کشت برنج

واضح آرشیو وب فارسی:سایت دانلود رایگان: دوگونه برنج زراعی به نام های اوریزا ساتیوا ال. و اوریزا گلابریما استود وجود دارد. کشت اولی در مناطق گرمسیری و معتدل به طور وسیعی رواج دارد و دومی، بومی آفریقای غربی است. جنس اوریزا، علاوه بر این دوگونه ی زراعی، بیست گونه وحشی را نیز شامل می گردد. رده بندی این جنس ابتدا توسط روس شویس (1931)، شوالیه (1932)، و کاترجی( 1948) انجام گرفت. ولی نامگذاری گونه های وحشی همواره مورد بحث بوده است. تاتوکا(1963) بیست و دو گونه را از روی تعداد کروموزوم ها، علایم ژنوم و انتشار جغرافیایی آن ها مطابق جدول 1 برشمرد. اوبرپایه ویژگی های اساسی معینی این جنس را به شش گروه طوری تقسیم کرد که بعدا گروه کوآرک تاته به جنس جداگانه ای تغییر یافت(تاتوکا، 1964). گروه اوریزا ترکیبی از دو گونه زراعی و ده گونه وحشی قابل آمیزش با همدیگرند.

کار اساسی تحلیل ژنوم توسط موریناگا و همکاران انجام گردید(1960، 1964) و توسط کاتایاما (1970)، واتاناب و اونو (1965، 1966، 1967، 1968)، لی (1964)، هو (1970) و بسیاری از محققین دیگر دنبال شد. نایار (1973) تجدید نظر جامعی درباره مطالعات زادشناختی یاخته ای آن به عمل آورد. فعالیت های اخیر عمدتا برای تعیین رابطه بین ژنوم های گوناگون با استفاده از آلوپلوییدهایی که به طور مصنوعی به دست آمده اند، جهت یافته است. به طور کلی علامت A که برای گونه های زراعی و خویشاوندان آن ها، و C به عنوان ژنوم های اصلی پذیرفته شدند، دارای آمیزش تصادفی اند.، و ژنوم های B، C و D ترکیب پذیری آن ها را باهم نشان می دهند.

موریشیما و اوکا (1960) برای نمایش کمّی نمونه های متفاوت بین گونه ای، روش های تاکسونومی عددی را به کاربردند. عمل آن ها نشان داد که دوگونه زراعی ساتیوا و گلابریما و دوگونه وحشی پرنیس ( شامل روفی پوگون و بارتی ای که در جدول I ذکر شده است) و برویلی گولاتا دسته دارای ژنوم A و اوفی سینالیس و خویشاوندان آن( ژنوم های B ، C و D ) دسته دیگری را تشکیل می دهند. به نظر می رسد ، گونه های دیگر از دودسته بالا تفکیک شده باشند.

طبقه بندی و نامگذاری گونه های وحشی باژنوم Aa به دلیل تنوع زیادشان نا مأنوس است. دراین نوشته، نام او. پرنیس مونچ برای یک تاکسون وحشی با آمیزش تصادفی دارای زبانک بلند (برنج وحشی اولیه)، و نام او. برویلی گولاتا آ. شو. ات روهر، برای تاکسون وحشی آفریقایی با زبانک مدور به کار رفت. اگر چه هردو نام از نقطه نظر تاکسونومی فاقد اعتبارند، به دلایلی که گفته خواهد شد، نویسنده این نام ها را به کار برده است.

برنج وحشی ابتدایی به طور وسیعی در نواحی مرطوب گرمسیری انتشار یافت و به شکل های گوناگونی متمایز گردید. تا کنون برای این مخلوط گونه ها دوازده نام ثبت گردیده است. از میان این نام ها، او. روفی پوگون گریف، به عنوان نام قراردادی از نظر تاکسونومی در کشورهای آسیایی نیز مانند تاکسون های آمریکایی است (تاتوکا، 1964)، و او. لونجیس تامینا تا و آ. شو. ات روهر برای تاکسون آفریقایی این گروه نامیده شده است (کلایتون، 1968). از طرف دیگر، همان طور که بکر(1970) تأکید کرده بود، درک مفهوم گونه های زیستی برای زیست شناسان ضروری است. گونه را می توان به عنوان گروهی از جمعیت ها تعریف کرد که دارای استعداد بالقوه آمیزش با یک دیگرند و به طریق تولید مثلی از گروه های دیگر مجزّا می شوند ( مایر، 1942). مطابق معیار های بکر (1970) در مورد نظم زیستی، تاکنون تمامی مشاهدات و آزمایشاتی که توسط این نویسنده و همکارانش انجام گرفته، اشکال گوناگون برنج وحشی ابتدایی را نیز مانند برنج زراعی به صورتی که به یک گونه زیستی تعلق داشته باشد، مشخص کردند. ولی ما، بین تاکسون های وحشی و زراعی فرق گذاشتیم و نام های او. پرنیس مونچ و او. ساتیوا ال را به ترتیب برای تاکسون های وحشی و زراعی به کار بردیم. چون گونه های مرکبی که تحت پوشش او. پرنیس قرار دارند شامل همه اشکال جغرافیایی هستند، و هر تغییری در نامگذاری ممکن است باعث اشتباه خواننده ما گردد. به همین جهت، در این نوشته از نام او. پرنیس استفاده کردیم. پس از مطالعه تاکسومی عددی، این گونه های مرکب به چهار شکل جغرافیایی آسیایی، آفریقایی، آمریکایی و اقیانوسیه تقسیم شدند
کلایتون (1968) ثابت کرد که او. بارتی ای آ شو از نظر تاکسونومی نام صحیحی برای تاکسون وحشی آفریقایی با زبانک کوتا است. ولی نویسنده به دلیل رواج عمومی این تاکسون از نام او. برولی گولاتا استفاده می کند و علاوه براین نام او. بارتی ای برای تاکسون وحشی آفریقایی با زبانک بلند (شکل آفریقایی او. پرنیس) به کار رفت.

شکل آسیایی او. پرنیس تفاوتی را بین انواع یکساله و پایا نشان می دهد . با اینکه این تفاوتها پیوسته اند، نویسنده برای سهولت مطالعه آنها را به عنواع یکساله ، حدواسط و پایا طبقه بندی می کند. نوع یکساله شکل آسیایی توسط شارما و شستری (1965 ) به عنوان یک گونه جداگانه ای به نام او.نیوارا در نظر گرفته شد. نگ و همکاران (1981 ) تاکسون استرالیایی را به عنوان یک گونه منفک دیگری به نام او.مریدیونالیس معرفی کرد. نامگذاری این نویسنده و همکارانش را با نوشته های شانگ (1976)می توان مقایسه کرد.

گونه یک واحد طبیعی منظمی است . هیچ گونه معیار دقیق و استواری برای تشخیص گونه ها وجود ندارد . روابط گونه ها را می توان با اصول متفاوتی بررسی نمود که عبارت است از :

1) مقایسه ویژگی های مختلف از ساختار پروتیین تا شکل ظاهری آنها

2) توانایی آمیزشی ، رفتارمیوزی ،باروری و اشکال دیگر هیبریدی

3) اشکال بوم شناسی و پراکندگی جغرافیایی

4) روابط ژنتیکی در زیستگاه های طبیعی

در کار مساۀل سیستماتیک باید بین مفاهیم فنتیک و فیلوژنتیک تمیز قایل شد از اولی ، وضع کنونی تکامل –

ارگانیک تشخیص داده می شود ،در حالی که از دومی سلسله مراتب فیلوژنتیکی گروه معینی استنباط میگردد.

۲ – دو مسیر تکاملی گیاهان زراعی

دوگونه زراعی او. ساتیوا و او. گلابریما همان طور که شباهت اختصاصاتشان نشان می دهد، به ترتیب دارای رابطه نزدیکی با او. برویلی گولاتا هستند. اوریزا گلابریما و او. برویلی گولاتا فقط در آفریقا می رویند. در حالی که او.ساتیوا و او.پرینس در همه جا دیده می شوند . دو گونه اولی را با ویژگی های زبانک کوتاه تا نسبتآ گرد ،تعداد اندک انشعابات ثانوی خوشه ،مرگ پس از بلوغ (رسیدن)، و شکل های ظاهری دیگر ، از دو گونه دوٌمی می توان تشخیص داد. این دو سری پرینس- ساتیوا و برویلی گولاتا –گلا بریما دارای خواص عقیمی بین گونه ای و باروری درون گونه ای اند . بنابراین می توان این چهار گونه را به دو سری نژاد ی ساتیوا-پرینس و گلابریما – برویلی گولاتا تقسیم کرد. اما گونه های وحشی دیگر چنین خویشاوندی نزدینیققا با یک گونه زراعی نشان نداده اند .

تا کنون گفته شد که او. پرینس به طور وسیعی در نواحی گرمسیری و نیمه گرمسیری آسیا، آفریقا

آمریکا و اقیانوسیه پراکنده است. با توجه به خواستگاه او. ساتیوا، ما با شواهد و مدارک نشان می دهیم که

از سویه های آسیایی پرینس اشتقاق یافته اند ، یعنی ، بغیر از صفات اختصاصی شکل های وحشی وزراعی،

همه آنها دارای ویژگی های مشابه ای اند (موری شیما و همکاران،1961) و همبوم نواحی گرمسیری آسیا

هستند و اکثراّ دو رگهای طبیعی تولید می کنند و این نتایج دو رگه به سادگی می توانند تکثیر یابند. با توجه به همان شواهد مکانی که در بالا ذکر شد، می بینیم که گلابریما از برویلی گولاتا در غرب آفریقا مشتق شده است. این نظریه اولین بار توسط پورترز (1954) با استفاده از شباهتی که در خصوصیت آنها بود حدس زده شد . پس برای برنج زراعی دو مسیر تکاملی وجود دارد، یکی در آسیا و دیگری در آفریقا که نمودار آن در شکل 1 نمایش داده شده است. این دو سری بایستی دارای جد ابتدایی با خاستگاه دور باشند و ما شواهدی برای اثبات آن در اختیار نداریم .

ما از مقایسه این دو سری ، شباهتها و تفاوتهایی را در می یابیم. در هر دو، گونه های زراعی از نوع وحشی دارای همان اختصاصات مشابه قابل تشخیص است. با جستجوی بیشتر، در هر دو سری، آرایش پیوسته حدَواسط های بین شکل های وحشی و زراعی شناخته شدند. تفاوتهای اصلی بین این دو سری، عبارت اند از :

1) پرنیس در روش های تکثیر تفاوتهای بزرگی را در رویش گاههای پایا و یکساله نشان می دهد، در حالی که برویلی گولاتا یک گیاه واقعآ یکساله است .

2) جمعیت های پرینس به ویژه انواع پایا آن در مقایسه با برویلی گولاتا دارای تفاوتهای ژنتیکی بزرگی است.

3) تنوَع واریته ای ساتیوا بیشتر از گلابریما دیده نشد (موری شیما و همکاران،1962)

می توان پیشنهاد کرد که تفاوتهای معینی در مجموعه ژنی اجداد گونه های وحشی وجود دارد که منجر به پیدایش راههای گوناگون تکامل اشکال زراعی شده است.

۳- تفاوت بین اشکال زراعی و وحشی

برنج زراعی نیز مانند سایر گیاهانی که کشت می گردند، با توجه به ضرورتی که در زندگی انسان دارند از برنج وحشی تمیز داده می شوند. از طرف دیگر، گیاهان وحشی با ریزش طبیعی دانۀ آن ها به علت داشتن دوره خواب بالا که جوانه زنی را تا پیدایش شرایط مساعد به تأخیر می اندازد، به طور خودرو تکثیر می یابند. اگرچه، استعداد تولید بذر یکی از تفاوت های مهم بین اشکال زراعی و وحشی است، انتخاب آگاهانه گیاهان سود مند، می توانست در یک مرحله ÷یش از تمدن وقوع یافته باشد.
تفاوت مهم دیگر بین اشکال زراعی و وحشی در دستگاه تلقیح آن ها مشاهده می گردد( اوکا و موری شیما، 1967). گونه های زراعی اغلب خود گشن هستند، درحالی که اجدادوحشی شان به طور جزئی تا کاملا دگرگشن بودند. گل های گیاهان وحشی مکانیسم های گوناگونی دارند که برای دگر لقاحی مساعدند (شکل2) یعنی در آنها بساک ها و کلاله بزرگ و بارورند و زمان خروج دانه گرده تا پس از شکفتن گل به تآخیر می افتد . همه این ویژگی ها به آمیزش گیاهان با یگدیگر کمک می کنند. میزان اوت کراسینگ بر پایه های مختلف برای انواع پایای آسیایی 30-60 درصد و برای انواع یکساله آسیایی مانند او. برویلی گولاتا تا5-30 درصد تخمین زده می شود . به نظر می رسد شکل افریقایی او.پرنیس دارای غالبیت دگر گشنی با خود ناسازگاری جزۀی باشد(چو و همکاران،1969)

بین شکل های زراعی و وحشی تعداد زیادی تا حد تداخلی وجود دارد . یکی از این تداخلی ها راکه بین انواع وحشی و زراعی در آسیایی و آفریقا کشف شده است ، مورد بررسی قرار می دهیم. حد تداخلی های بین پرنیس و ساتیوا در منطقه جیپور، ناحیه کوهستانی واقع در شرق استان اوریزای هند پیدا شدند .

شکل2- گلهای او. پرنیس (a: بساک بزرگ و کلاله فشرده ) و او. ساتیوا (b: بساک کوچک و کلاله باز)

وقتی که نوسازی مزارع این ناحیه رواج یافت، مردم محلی با تغیییر بهره برداری مزارع شان در اطراف دره ها، برنج کشت کردند. در این مزارع هر دو شکل زراعی و وحشی برنج از تنوع زیادی بر خوردار بودند (گونیداسوامی و همکاران ،1966) . اوکاوشانگ (1962) از این نواحی سویه هایی را برای مشاهده صفات و میزان سترونی مختلف F1 جمع آوری کردند و در یافتند که سویه های جیپوری، پل ارطباتی نوع پایای پرنیس با واریته های ساتیوا را تشکیل می دهند و به نظر می رسد که در اثر تحول تدریجی به به انواع زیر گونه هندی و ژاپنیتمایز یافته و اهلی شده اند. در غرب آفریقا برویلی گولاتا اغلب در مزارع غرقابی گلابریما رشد می کند و جمعیت های طبیعی برویلی گولاتا نیز شامل گیاهان شبۀ گلابریماست. گونه های دورگۀ بین این دوگونه اکثرا در دلتای نیجریه پیدایش یافتند که ممکن است، طبق پیشنهاد پورترز(1956) مرکز تنوّع سریال های برویلی گولاتا - گلابریما محسوب گردند. شکل 3 آرایش پیوستۀ تداخلی هایی را نشان می دهد که در آفریقا بین اشکال وحشی و زراعی شناخته شده اند.

بنابراین، در هردو سری شکل های حد واسط بین وحشی و زراعی در نواحی که در آنجا تنوع زادشناسی انبوه شده است، کشف شدند. احتمالا همزیستی با اجداد وحشی و شرایط زراعی ابتدایی بایستی سبب فراهم آمدن چنین تنوع ژنتیکی شده باشد. هارلن (1963) این چنین مکان هایی را می تواند از نظر تکاملی فعّال باشد را ” مرکز کوچک “ می نامند. حتّی در صورتی که وجود شکل های حد واسط وحشی – زراعی بین این دوشکل، محصولات تداخلی زیاد باشند، نقش مهمی را در مرحلۀ بدوی اهلی شدن می توانستند بازی کنند.

در اثر اهلی سازی، شرایط رویشی گیاه برنج بایستی به طور تدریجی گسترش یافته باشد. برای آزمایش عکس العمل بوته های برنج نسبت به شرایط رویشی، اوکا و شانگ(1964) مجموعه سویه هایی که از حالت وحشی به اشکال اصلاح شده تغییر می یابند را در سه شرایط مختلف نشاء کاری، وجین علف های هرز و کودپاشی مورد آزمایش قرار دادند. همان طوری که در شکل 4 نمایش داده می شود، از باز تاب این شرایط چنین برمی آید که توانایی سازش گیاهان زراعی در دورۀ تکاملی شان بایستی تدریجا تحقیق یافته باشد، در حالی که پیشرفت سریع آنها در اثر فشار زراعی جدید و تولید مثل رخ می دهد. می توان گفت که تکامل ژنوتیپ برنج و شرایط محیطی آن به موازات یکدیگر صورت گرفته اند.

۴ – تمایز نژادی در اوریزا پرنیس

همان طور که شکل 5 نشان می دهد، مخلوط اوریزاپرنیس به طوروسیعی در نواحی گرم مرطوب انتشار یافته و به اشکال گوناگون متمایز گردیده است. این مؤلف گوناگونی ویژگی در سویه های پرنیس را که از کشور های مختلف جهان گردآوری شده اند، مورد تجزیه و تحلیل قرارمی دهد. روش تاکسونومی بر پایه 24 نشانویژگی (مورد شیما، 1969 ) نشان می دهد که این سویه ها به چهار گروه جغرافیایی آسیایی، آفریقایی، آمریکایی و اقیانوسیه می توانند تقسیم شوند، و به نظر می رسد که آن ها در نمونۀ تجمع صفت فرق داشته باشند و این گروه ها در یک صفت منفردی اختلاف مشخصی را نشان ندهند. مطابق نقش فنتیکی، سویه های آسیایی آرایشی را از انواع پا یا به یکساله نشان دادند، در حالی که دسته های آمریکایی طی تغییر گونه ای در عرض جغرافیایی سویه ها، از کوبا تا حوزۀ رود آمازون انتشار یافتند. مطالعۀ اخیر دربارۀ تفاوت آیزوزیم در 24 جایگاه ژنی وجه مشخّصۀ این چهار گروه جغرافیایی را نیز نشان داد. به نظر رسید، سویه های اقیانوسیه از نظر تفاوت های ایزوزیمی فاصلۀ زادشناختی وسیع تری نسبت به دیگران داشته باشند.

چهار گروه جغرافیایی بالا به وسیله اختلاف درجه عقیمی F1 و موانع تکاملی دیگری نظیر تولید مثل از یک دیگر مجزّا می گردند(چو و همکاران، 1969). شکل 6 روابط بین گروهی و درون گروهی از نظر میزان باروری دانۀ گرده F1 را نشان می دهد. تلفیق نتایج F1 تفکیک گروه های جغرافیایی را روشن تر می سازد. در میان این چهار گروه فقط شکل آسیایی با هردو نوع اوریزا ساتیوای ژاپنی و هندی که با عقیمی جزئی F1 از یک دیگر جدا شده اند، دورگۀ بارورتولید می کند.

سویه های آسیایی به خوبی انواع آمریکایی شان رابطۀ پایا – یک ساله را نشان می دهند، درحالی که سویه های آفریقایی از نوع خیلی پایا با ریزوم توسعه یافته اند، و سویه های استرالیایی کاملا یک ساله هستند. به نظر رسید، سویه های اولی از هرجهت به نوع پایای آسیایی تعلق داشته اند، درحالی که سویه های دومّی دارای آلل های اندکی درجایگاه های ژنی چندین آیزوزیم مشترک با سویه های استرالیایی هستند که در اثر عقیمی F1 و ضعیفی آن تفکیک می گردند. مشاهده تنوع در دستگاه تولید مثلی این گروه گیاهی وابسته به بسیاری از ویژگی های دیگر مربوط به مکانیسم های سازگاری اند که بعدا بحث خواهد شد.

در مطالعۀ تبارزایی، روشن کردن کامل گذشته بدون اطلاعات دیرین شناسی امکان پذیر نبود. نویسنده تلاش کرد تا روابط انشعابی( توالی انشعابی تبارزایی) سویه های پرنیس را از تفاوت های فنتیکی شان و براساس فرضیۀ آستانه تکاملی تخمین بزند(موری شیما، 1969). مطابق پیشنهاد شکل7، این گروه های جغرافیایی بایستی مستقل از یک دیگر، مراحل تکاملی را پیموده باشند. از قرار معلوم، گروه آسیایی شکل های پیشرفته گوناگونی را در تعداد زیادی از انشعابات متفاوت و باسرعت تکاملی نسبتا زیادی حایز بوده است. جداسازی توسط اقیانوس ها و تغییرات دستگاه تولید مثلی، ممکن است از عوامل بزرگ شرطی برای تمایز تبارزایی این گروۀ گیاهی باشند.
__________________

این صفحه را در گوگل محبوب کنید

[ارسال شده از: سایت دانلود رایگان]

[مشاهده در: www.freedownload.ir]

[تعداد بازديد از اين مطلب: 388]